Гаструляция - период эмбриогенеза, когда возникают зародышевые листки - эктодерма, эндодерма, мезодерма - и зародыш приобретает трехслойное строение. Одновременно с изменениями в организме зародыша осуществляется развитие внезародышевых органов, назначение которых заключается в создании необходимых условий для жизнедеятельности зародыша (обеспечении трофики, газообмена и т.д.). Гаструляция у человека охватывает период с 14-й по 17-е сутки пренатального онтогенеза.
ей предшествуют процессы, происходящие в течение второй недели развития. В этот период эмбриобласт разделяется на два слоя - эпибласт и гипобласт, т.е. осуществляется процесс так называемой деляминации.
Гипобласт - это слой маленьких кубических клеток, обращенный в бластоцель. Клетки гипобласт выделяются из внутренней клеточной массы вследствие слабой адгезионной взаимодействия между ними, с гипобласт образуется внезародышевых эндодерма. Пролиферирующие клетки гипобласт мигрируют по внутренней поверхности трофобласта и формируют плотно прилегающую к нему стенку первичного желточного мешка, или экзоцеломическую мембрану (Гейзера) первичный желточный мешок имеет другое название «экзоцеломическая полость».
Среди клеток эмбриобласта, оставшихся после выселения гипобласт, возникает маленькая полость. Она расширяется и превращается в амниотическую полость. Слой высоких цилиндрических клеток, который образует дно амниотической полости и прилегающей к гипобласт, называется эпибласта. Остальные стенки амниотической полости, прилегающей к трофобласта, образована клетками амниобластамы
Эпибласт и гипобласт вместе образуют двухслойный зародышевый диск. Со временем между трофобластом (последний теперь дифференцированным на внутренний клеточный, слой - цитотрофобласт и внешний, симпластичний, слой - синцитиотрофобласты) и екзоцеломичною мембраной появляется новая популяция клеток, которые формируют нежную рыхлую соединительную ткань - внезародышевых мезодерму (происхождение ее сейчас дискутируется ). Она заполняет все пространства между трофобластом снаружи и амнионом и екзоцеломичною мембраной - изнутри. Позже в внезародышевых мезодерме возникают полости, которые сливаются и формируют внезародышевых целом или полость хориона.
В 13-14-х суток с гипобласт выселяются клетки, пролиферируют и постепенно формируют новую полость, известную под названием вторичного или дефинитивных желточного мешка. Последний значительно меньше, чем первоначальная экзоцеломическая полость или первичный желточный мешок. При формировании дефинитивных желточного мешка большие части экзоцеломической полости сжимаются и из них образуются экзоцеломические пузырьки, которые часто можно наблюдать в хорионической полости, значительно расширяется. Ту часть внезародышевых мезодермы, выстеляет рофобласт и амнион, называют внезародышевых соматоплеврой, а ту, что окружает желточный мешок, - внезародышевой спланхноплеврой. Тяж внезародышевых мезодермы, на котором будто подвешенный зародыш в хорионический полости, соединяющий его с хорионом и называется амниотической, или соединительной, ножки. В дальнейшем из нее образуется пупочный канатик.
Гаструляция начинается от 14-го дня развития с формирования первичной полоски на поверхности эпибласта. Сначала она выражена слабо, но на 15-16-е сутки ее хорошо видно в виде утолщения с узкой бороздой посередине. Она локализуется в каудальной части посередине зародышевого диска, тянется в краниокаудальном направлении. Краниально полоска заканчивается круглым утолщением - первичным узлом (узел Гензена), посередине которого углубление - первичная ямка. Клетки эпибласта мигрируют в направлении первичной полоски, здесь они приобретают бутылкообразные формы, отделяются от эпибласта и соскальзывает под него. Первые клетки мигрируют через первичную полоску внутрь, смещают гипобласт и формируют зародышевую эндодерму. Позднее мигрируют клетки, которые занимают позицию межэпибластом и новообразованной эндодермой, формируя мезодерму. Клетки, которые остаются в составе эпибласта, образуют эктодерму. Таким образом, в процессе гаструляции эпибласт дает начало всем трем зародышевым листкам эмбриона. В дальнейшем мезодерма разрастается латерально и краниально в виде мезодермального крыльев.
Клетки, инвагинируют в первичную ямку, движутся в краниальном направлении, формируя нотохорду - зачаток осевого скелета зародыша. Пространство между зародышевыми листками заполняет эмбриональная соединительная ткань - мезенхима. По строению он напоминает сетку, образованную клетками звездчатой ??формы, которые контактируют своими отростками; межклеточные промежутки заполнены основной межклеточным веществом полужидкой консистенции и тонкими фибриллами. Источником образования мезенхимы является мезодерма, в меньшей степени - экто-и эндодерма. Соответственно этому различают так называемую энтомезенхиму, которая развивается из эндо-и мезодермы, и эктомезенхиму, имеющий эктодермального происхождения. Морфологически между этими разновидностями мезенхимы нет разницы, однако они дают начало различным структурам зародыша: энтомезенхима - тканям внутренней среды, эктомезенхима - слуховым косточкам, соединительной ткани головы и т.д..
В стенке желточного мешка в конце второй недели развития начинают образовываться кровяные островки и зачатки первичных кровеносных сосудов. В амниотическую ножку из задней части кишечной эндодермы врастает пальцеобразным отросток - аллантоиса. Сосуды желточного мешка прорастают в стенку аллантоиса и ворсинки хориона. Последние омывает материнская кровь. Сформированный в результате описанных процессов алантохорион обеспечивает питание и дыхание плода на раннем этапе его развития.
