Условные рефлексы - это индивидуально приобретенные системные приспособительные реакции животных и человека, возникающие на основании образования в ЦНС временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и любым безумовнорефлекторним актом. Биологическое значение такого рефлекса состоит в его снгнальности, т.е. в приобретении каким-либо индифферентным раздражителем роли меры фактора, который сигнализирует о наступлении последующих событий и готовит организм к взаимодействию с ними. С помощью условных рефлексов животное или человек может избежать опасности или подготовиться к приему пищи, встречи с половым партнером и т.д..
Физиологические свойства условных рефлексов. Условные рефлексы во многом отличаются от безусловных. Прежде всего они являются индивидуальными рефлексами, приобретенными в течение жизни данного организма. Условные рефлексы возникают благодаря образованию функциональных временных связей, прокладке новых нервных путей в высших отделах ЦНС вследствие специфической замкнутой функции, которая является важной физиологической свойством этих отделов мозга. Условные рефлексы лабильны по интенсивности и продолжительности. Это временные рефлексы.
Рефлекторная дуга условного рефлекса проходит в основном через корковые структуры, но элементы замыкания ее (особенно простых, элементарных условных рефлексов) есть и в подкорковых структурах. Благодаря сложности рефлекторной дуги условные рефлексы имеют длительный латентный период, чем безусловные.
Условные рефлексы не имеют специфического рецептивного поля и могут вызываться из всех экстеро-и интероцептивннх полей (например, условное слюноотделение можно вызвать, воздействуя на рецепторы глаза, уши, нос и другие рецепторные поверхности). Условные рефлексы могут вызвать и неадекватные раздражители (например, звук метронома может стать условным секреторным или двигательным раздражителем, хотя не имеет никакого отношения ни к секреторной, ни к двигательной деятельности).
Условия, необходимые для выработки условных рефлексов. Первым условием образования условного рефлекса является совпадение во времени или некоторое предшествование индифферентного (условного) раздражителя безусловному, так называемое подкрепление. Например, действие условного раздражителя (свет электрической лампочки) и подкрепление (пища). Только за
такого условия возникает временная связь в коре большого мозга. Как видим, в отличие от безусловных рефлексов, здесь качественно новой звеном является подкрепление, т.е. совпадение во времени действия условного и безусловного раздражителей. Обязательным условием временной связи также действенный состояние коры большого мозга. Во время глубокого сна или в состоянии наркоза условные рефлексы не вырабатываются. Очевидно, замыкающий функции коры большого мозга осуществляется только в состоянии бодрствования, который поддерживается преимущественно ретикулярной активизирующего системой (РАС) мозга. Очень трудно вырабатываются условные рефлексы при глубокой усталости. Важным условием образования временных связей является свободный от других видов деятельности состояние коры большого мозга при выработке условного рефлекса. Поэтому все раздражение, которые предопределяют энергично деятельность коры, мешают образованию условного рефлекса. Были созданы специальные камеры для выработки условных рефлексов - подопытное животное и экспериментатор находятся в разных помещениях.
Раздражение могут поступать как из окружающей среды, так и внутренних органов (переполненного мочевого пузыря, прямой кишки, желудка, матки и т.д.).
Существенным условием образования временных связей является наличие силы индифферентного агента, который должен стать условным раздражителем. В ответ на слабые (физически или биологически) условные раздражители и рефлексы образуются медленнее, они менее устойчивы и, будучи неподкрепленными, быстро угасают. Это и понятно, ведь условный раздражитель по физической характеристикой и биологическим значением должен быть слабее, чем безусловный.
Условные рефлексы формируются постепенно, при многократном повторении всех указанных выше условий, причем это происходит волнообразно - они то появляются, то исчезают, пока не наступит их стабилизация по интенсивности и регулярностью, которая свидетельствует об укреплении условных рефлексов.
Агенты, которые могут вызвать условные рефлексы. Условным раздражителем может стать любой агент окружающей внешней или внутренней среды, для которого организм рецепторный аппарат. Одни из них действуют через экстеро-и интероцепторы, другие-воздействуют непосредственно на рефлекторные центры вследствие изменения состава крови или колебания обменных процессов в тканях (так называемые автоматические условные раздражители, влияющие на центральные отделы рефлекторной дуги). В условных раздражителей относится также время действия. Условный раздражитель, который влияет через рецепторы, может быть изолированным или частью комплексного. Например, помещение, в котором вырабатывается условный рефлекс, своим видом, звуками, запахами, другими раздражителями входит как единое целое в состав комплексного условного раздражителя. Комплексные раздражители бывают одновременно (когда разные агенты действуют одновременно), последовательные (отдельные агенты располагаются в определенной последовательности) и цепные (на цепи раздражителей каждый
звено действует изолированно сразу после предыдущего). Агенты, которые входят в состав комплексных раздражителей, могут действовать на одну и ту же сенсорную систему или на разных.
Стадии образования условных рефлексов. В начальных стадиях образования условных рефлексов ответная реакция возникает не только на подкрепляемый условный раздражитель, но и на другие раздражители той или модальности. Это явление получило название обобщения, или генерализации условных рефлексов. В его основе лежит процесс иррадиации возбуждения, в котором важную роль играет РАС. Сразу за генерализацией условного рефлекса, после сочетания условного раздражителя с безусловным, наступает стадия специализации условных рефлексов (условная реакция приурочивается к конкретному раздражителя и начинает носить локальный характер). Важную роль при этом играет процесс торможения в коре большого мозга.
Торможение условных рефлексов. Торможение условнорефлекторной деятельности, как деятельности ЦНС в целом, играет исключительную роль. Благодаря ему уточняются условные рефлексы соответствии с меняющимися условиями или происходит их полная отмена, если условный раздражитель утратил свое сигнальное значение. Торможение лежит также в основе умение ждать, сохранять самообладание, различать (дифференцировать) похожи между собой условные сигналы и т.п.. Кроме того, торможение выполняет и защитные функции в отношении нервных клеток в случае воздействия слишком сильных условных раздражителей. Тормозные процессы, происходящие в коре большого мозга, были разделены И. П. Павловым на две группы: внешние, или безусловные, и внутренние, или условные.
Внешнее (безусловное) торможение возникает сразу, не требует специального изготовления, является врожденным, как и безусловные рефлексы. Оно возникает тогда, когда при работе одного из центров коры большого мозга вследствие раздражения афферентных нервов приходит в действие другой центр. Происходит своеобразный конфликт, или конкуренция между этими нервными центрами. Условнорефлекторные деятельность в каждом отдельном случае может быть задержана под влиянием посторонних внешних раздражителей (появление новых предметов, звуков, запахов, изменение освещения и т.п.), которые обусловливают ориентировочный рефлекс. Ориентировочный рефлекс - это фактор безусловного торможения, который встречается чаще всего. При многократном воздействии тормозящее действие раздражителя ослабевает, он теряет свой тормозящее влияние на условные рефлексы. Такие постепенные раздражители, при повторении теряют тормозящее действие, называются временными, или угасающим, тормозами. В отличие от них существуют и постоянные тормоза, которые сохраняют свою тормозящее действие длительное время. Ими часто становятся патологические процессы (например, воспалительные), которые происходят в организме, сильные интероцептивные раздражения (растянутые мочевой пузырь, прямая кишка).
Запредельное (охранительное) торможение возникает преимущественно при действии сильных раздражителей или длительного воздействия умеренной интенсивности раздражителей. С развитием в высших отделах ЦНС запредельного торможения связан, в частности, состояние ступора (полной неподвижности, оцепенения).
В чем заключается биологическое значение запредельного торможения? По данным И. П. Павлова, этот вид торможения играет защитную роль. Своевременное развитие торможения предотвращает опасности глубокого функционального истощения клеток коры головного мозга, которое может привести действие сильного условного раздражителя. Торможение также способствует восстановлению метаболизма и работоспособности нервных клеток, если они под влиянием запредельных раздражителей были истощены.
Внутреннее (условное) торможение является специфическим для коры большого мозга, требует выработки, тренировки определенных условиях. Первоначально оно возникает в середине центральных нервных структур собственно умовнх рефлексов под влиянием собственных условных раздражителей, действующих в особлийих условиях. Отсюда и происходит его название - внутреннее, или условное. Основным условием для возникновения внутреннего торможения является то, что за действием условного раздражителя прекращается действие безусловного рефлекса, т.е. отменяется подкрепление. Как видим, это условие прямо противоположна той, при которой вырабатывается условный рефлекс. Систематическое воздействие условного раздражителя без сочетания его с безусловным приводит к постепенному ослаблению условного рефлекса, а впоследствии и до его исчезновения. Ослабление и исчезновение условного рефлекса свидетельствует не о разрушении, а лишь о разрыве временной связи, т.е. о его торможения. Во-первых, исчезнувший рефлекс через некоторое время восстанавливается сам. Во-вторых, он восстанавливается в случае действия посторонних раздражителей (так называемое расторможенность). Наконец, рефлекс восстанавливается даже при однократном подкреплении.
Внутреннее торможение можно разделить на: угасающий, дифференцировочные, запоздалое и условное.
Угасающее торможение развивается тогда, когда выработан условный рефлекс не подкрепляется безусловным раздражителем. Оно имеет важное биологическое значение: благодаря затухающем торможению большой мозг освобождается от информации, которая при данных условиях утратила свое-значение.
Диференциювальне торможение развивается тогда, когда из двух условных раздражителей один систематический подкрепляется безусловным раздражителем, а действие второго не подкрепляется. Вследствие этого условный рефлекс на первый раздражитель почти не меняется, а условный рефлекс на второй (дифференцировочные) раздражитель постепенно, волнообразно снижается, пока не исчезает совсем. Дифференцировочные торможения является физиологической основой тонкого и совершенного условнорефлекторного анализа предметов и явлений окружающего мира, а также раздражителей внутренней среды организма.
Условное торможение является разновидностью дифференцировочные при следующих обстоятельствах: если к условному раздражителю добавляется новый агент и эта комбинация повторяется много раз без подкрепления. В таком случае условный раздражитель в указанной комбинации теряет свою сигнальную положительное воздействие, а комбинация приобретает тормозного влияния. Условное торможение постоянно корректируется и уточняется характер условнорефлекторных реакций на конкретные условия среды.
Запоздалое торможения. Увеличивая промежуток времени между действием условного и безусловного раздражителей, т.е. задерживая подкрепления, можно наблюдать соответствующее запаздывание начала условнорефлекторной реакции. Это торможение получило название запоздалого. В действии запоздалого рефлекса различают две фазы - начальную (недеятельна) и вторую (деятельное). Начальная фаза характеризуется отсутствием видимой действия условного рефлекса и является проявлением запаздывающего торможения, вторая - проявлением условного рефлекса. Запоздалое торможение имеет большое биологическое значение. Благодаря ему регулируется деятельность органов (например, начало желудочной секреции после еды), вырабатывается умение ждать, сохраняется энергия в случае большого напряжения и т.п.. Таким образом,
с помощью внутреннего торможения непрерывно уточняется и корректируется характер условнорефлекторных реакций.
Механизмы возникновения внутреннего и внешнего торможения идентичны. Торможение в коре большого мозга осуществляется тормозными интернейроны, которые заканчиваются на соме и дендритах. Наиболее вероятными кандидатами в тормозные интернейроны имеются звездчатые клетки. Установлено, что корковое торможение является постсинаптическим гиперполяризацийним, обусловленным главным образом изменением проницаемости Сl - каналов постсинаптической мембраны. Основным медиатором коркового торможения является ГАМК.
